Påverkan av testosteron
Många hjärnstrukturer i ryggradsdjur som är involverade i kontrollen av aggression levereras riktigt med receptorer som binder till hormoner producerade i det endokrina systemet, särskilt med steroidhormoner producerade av gonaderna. I ett brett spektrum av ryggradsarter finns det ett tydligt samband mellan en mans aggressivitet och hans cirkulerande nivåer av androgener som testosteron, ett hormon som produceras i testiklarna. Från fisk till däggdjur stiger och faller aggressionnivån med naturliga fluktuationer i testosteronnivåer. Kastrering har visat sig minska aggression dramatiskt medan experimentell återinföring av testosteron - till exempel genom injektion i blodet - återställer aggression. Cirkulerande testosteron kan till och med påverka strukturer och signaler som används under slagsmål. I stagar förstärker nackmusklerna för effektiv rytning under påverkan av stigande testosteronnivåer. Hos hanmöss framkallar doften av en annan manlig urin, som innehåller nedbrytningsprodukter av testosteron, intensiva aggressiva svar.
valet: Aggression och försvar
Aggression är vanligt bland valar och ses i normalt besättningsbeteende och utfodring. En form av aggression hjälper till att skapa sociala
Den nära kopplingen mellan aggression och testosteron är inte förvånande med tanke på att män av många arter kämpar om tillgången till fertila kvinnor, men kopplingen är komplex. Till exempel, ju mer utarbetade den sociala strukturen för en art, desto mindre drastiska är effekterna av kastrering på aggression. Dessutom kan testosteron av nongonadalt ursprung (dvs producerat av binjurarna) vara viktigt vid aggression utanför avelsäsongen, som i fallet med fåglar som sångsparven som upprätthåller icke avelsområden på vintern. Dessutom kan andra hormoner än testosteron och dess derivat också vara involverade i moduleringen av aggression. Till exempel hos flera arter av däggdjur och fåglar är distributionen av neuropeptidhormonerna arginin vasotocin (AVT) och arginin vasopressin (AVP) i hjärnans preoptiska och septala regioner olika mellan könen. Aggression hos män underlättas av implantat av AVT i det limbiska systemet och hämmas av implantat av AVP. Slutligen, medan en kausal koppling mellan cirkulerande testosteronnivåer och aggression har varit väl etablerad, är det också tydligt att länken kan fungera i motsatt riktning, med deltagande i en kamp som har snabba effekter på hormonsekretion. I synnerhet visar många ryggradsdjur som vinner slagsmål ökade testosteronnivåer, medan förlorare uppvisar inte bara reducerade nivåer av testosteron utan också förhöjda nivåer av stresshormonet kortisol. Förändringar i hormonella nivåer modulerar i sin tur framtida aggressivitet. Sådana multipla och multidirektionella kopplingar mellan hjärnbiokemi, cirkulerande hormonnivåer och aggression är en viktig del av mekanismerna där beteende i konfliktsituationer anpassas till både tidigare erfarenhet och nuvarande omständigheter.
Aggression under tillväxt och utveckling
Hormoneffekter
Interaktionen mellan hormoner och uttrycket av aggressivt beteende som beskrivs i föregående avsnitt är reversibla påverkan hos vuxna djur - så kallade aktiveringseffekter. Hormoner kan dock också påverka aggression genom långsiktiga organisatoriska effekter som uppstår under utvecklingen. Före och postnatalt, ibland specifika för varje art, producerar testis av unga manliga däggdjur en kort översvämning av steroidhormoner som ansvarar för utvecklingen av manliga reproduktionsstrukturer och parningsbeteenden. Hormonerna har också en varaktig effekt på utvecklingen av hjärnstrukturerna som kontrollerar aggression hos vuxna djur, vilket gör strukturerna mer känsliga för aggression-underlättande effekter av testosteron. Effekterna av tidig exponering för gonadalsteroider har beskrivits för en mängd ryggradsarter. Tidig exponering för andra, nongonadala hormoner, såsom AVP, har visat sig öka nivåerna av aggression hos vuxna män. Således är de väldokumenterade könsskillnaderna i aggressivitet som ses i många arter resultatet av de bestående effekterna av exponering för hormoner tidigt under utvecklingen.
Utvecklingseffekter kan också generera den markerade naturliga variationen i aggression som observerats i många arter bland individer av samma kön. För att illustrera utsätts unga möss för olika hormonella miljöer under utveckling beroende på deras position i livmodern. Eftersom det finns anslutningar mellan placentalcirkulationssystemet hos angränsande embryon, upplever manliga embryon som ligger mellan två kvinnor relativt låga androgennivåer och förblir relativt oagressiva när de behandlas med testosteron som vuxna. Omvänt upplever kvinnliga embryon som ligger mellan två män relativt höga androgennivåer och blir särskilt aggressiva mot män när de behandlas med testosteron som vuxna.
