Laurales växtorder

Laurales, laurbärordning av blommande växter, som innehåller 7 familjer, 91 släktingar och cirka 2 900 arter. Medlemmar i Laurales är träd, buskar eller vedartade vinstockar. De flesta finns i tropiska eller varma tempererade klimat, och de är särskilt rikliga i regioner med fuktiga likvärdiga klimat. Trä, medicinska extrakt som kamfer och eteriska oljor för parfym härrör från vissa Laurales-arter, och flera är viktiga prydnadsväxter.

Medlemmar i Laurales kännetecknas av träighet, aromatiska delar och en enda tråd med ledande vävnader som fortsätter från stammen in i bladet. Tillsammans med beställningarna Magnoliales, Piperales och Canellales, bildar Laurales den magnoliida clade, som är en tidig evolutionär gren i angiospermträdet; clade motsvarar en del av underklassen Magnoliidae under det gamla Cronquist botaniska klassificeringssystemet. Familjerna i Laurales är Atherospermataceae, Calycanthaceae, Gomortegaceae, Hernandiaceae, Lauraceae, Monimiaceae och Siparunaceae. Lauraceae och Monimiaceae utgör tillsammans de flesta släkten i denna ordning.

Distribution och överflöd

Lauraceae, eller laurelfamiljen, innehåller 50 släktingar, mer än hälften av släkten i ordningen och cirka åtta nionder av arten (2.500). Lauraceae distribueras över tropiska och subtropiska regioner; främst Sydostasien och tropiska Amerika, särskilt Brasilien. Cirka 66 procent av arterna förekommer i endast sex släkter: Ocotea har cirka 350 arter i tropiska Amerika, Sydafrika och Mascareneöarna; Litsea har mer än 400 arter i Asien, Australasien och Amerika; Cryptocarya och Cinnamomum (källan till kamfer och krydda kanel) innehåller cirka 350 arter vardera; Persea (inklusive avokadoväxten) har cirka 200 arter; och Beilschmiedia innehåller cirka 250 arter i många tropiska regioner samt Australien och Nya Zeeland. Persea och Cryptocarya finns i många tropiska regioner, och Cinnamomum är utbredd i alla de stora tropiska och subtropiska regionerna.

Cassytha, en rotlös vinliknande stamparasit med vågliknande skalaktiga blad, är den mest ovanliga medlemmen i familjen; släktet innehåller 15–20 arter som är infödda i Gamla världen. Laurus (laurel) består av två arter, varav en är L. nobilis (söt vikträd, eller laurbær), en infödd i Medelhavet. Bladen på laurbærformen formades en gång till lagerkronor av de antika grekerna. Sassafras, en av de få ekonomiskt viktiga släkten i familjen, har två arter i östra Asien och en i östra Nordamerika; olja av sassafras användes en gång medicinskt, och Amerindians gjorde en te från barken och kvistar. Familjen är av stor betydelse i tropikerna för dess värdefulla timmer, härrörande från många olika arter. En del av virket förblir doftande i decennier efter att det har klippts.

Den näst största familjen, Monimiaceae, har 22 släkter och 200 arter, mindre än 10 procent av Laurales-arter. Denna familj finns också i tropiska och subtropiska regioner, men den är mindre utbredd och förekommer främst i de varmare områdena på södra halvklotet. Typen släkte, Monimia, är begränsad till Mascareneöarna.

Familjen Siparunaceae inkluderar 75 arter i två släkter. Glossocalyx, från tropiska Västafrika, har fyra arter. Resten av arterna i familjen finns i släktet Siparuna, som finns i Mexiko, Centralamerika och tropiska Sydamerika.

De återstående fyra familjerna har totalt 83 arter. Hernandiaceae (55 arter) är en pantropisk familj av träd, buskar och några lianor. Det största släktet, Hernandia (22 arter), distribueras i Central- och Sydamerika, Västindien, Västafrika, Indo-Malaysia (en region som omfattar Indien, Sydkina och Sydostasien) och Stilla öarna. Atherospermataceae inkluderar 6 eller 7 släkter och 16 arter som är infödda i Australien, Nya Guinea, Nya Zeeland, Nya Kaledonien och Chile. Calycanthaceae, eller jordgubbarbuskfamiljen, har en diskontinuerlig distribution: Calycanthus (jordgubbarbuske, söt buske eller Carolina allspice) finns i Kalifornien och i sydöstra USA, och Chimonanthus och Sinocalycanthus förekommer i Kina. Den enskilda arten av Idiospermum är en mycket sällsynt vintergrön art från Queensland, Austl. Gomortegaceae, eller könsfamiljen, består av en enda art, Gomortega keule, som är en sällsynt art som är infödd i centrala Chile.

Ekonomisk och ekologisk betydelse

Lauraceae

Lauraceae är den överlägset mest ekonomiskt viktiga familjen i Laurales. Persea americana (avokado) är en mycket näringsrik frukt, rik på proteiner och fetter och låg socker. Avokados totala matvärde är högt; det ger nästan dubbelt så mycket energi som en motsvarande vikt av kött och ett överflöd av flera vitaminer, såsom A, B, C, D och E. Det finns flera vilda arter av Persea i Centralamerika. Odlade sorter utvecklades av människor i regionen i det moderna Mexiko och Guatemala för tusentals år sedan. (Frön som finns i grottorna i Tehuacán-dalen, söder om Mexico City, har fastställts vara nästan 10 000 år gamla och citeras som bevis på att människor avokadofrukt tidigt använts.)

Avokadoträd är av medelstor storlek, vanligtvis inte högst 20 meter (65 fot) i höjd, med enkla vintergröna elliptiska löv 15 till 20 cm (6 till 8 tum) långa. Mogna frukter kan vara sfäriska och cirka 8 cm (3 tum) långa eller päronformade och upp till 22 cm (9 tum) långa. Frukten har ett stort centralt träfrö, vanligtvis storleken på ett hönaägg. Det finns ett antal kultivarer av avokado, som var och en kan placeras i en av tre grupper. Frukter av mexikanska arter har mörk, slät hud och träden är härdiga och kan motstå kallt väder till - 6 ° C (21 ° F) och dåliga odlingsförhållanden. Guatemalanska arter är lite mindre resistenta och motstår temperaturer endast till cirka - 4,5 ° C (24 ° F) och producerar stora frukter med tjocka, grova skinn. De västindiska arterna är de mest mottagliga för alla för kallt väder, och undergår temperaturer under - 2 ° C (28 ° F); de producerar stora frukter med släta, tuffa skinn. Vissa arter plockas när frukterna börjar mjukna. andra, som Hass- och Fuerte-kultivarerna, förblir hårda tills de plockas.

De största avokadoplantagen finns i Kalifornien och Florida, där ett antal sorter har utvecklats. USA producerar cirka 10 procent av världens utbud av avokado. En allvarlig sjukdom av avokadoträd orsakad av svampen Phytophthora cinnamomi drabbar träd som odlas i jordar med hög fuktighetsgrad. Svampen invaderar rötternas vaskulära system, och i de flesta fall dör hela trädet så småningom.

Bladen från Medelhavet Laurus nobilis (laurbär) torkas och används som smakämne för matlagning, särskilt för kött- och fiskrätter. Ett fett extraherat från frön används för att göra tvål. Cinnamon krydda härrör från den inre barken av Cinnamomum zeylanicum, kanelträdet, infödda i Sri Lanka och södra Indien. Barken avlägsnas från två år gamla skott under monsonsäsongen, eftersom vid det tillfället växer kärlkammaren aktivt och barken lättare kan tas av. Yttre vävnad avlägsnas och barken torkas för att bilda pinnar eller malda för att göra pulver. Flera tusen ton produceras årligen, mestadels från Sri Lanka, Madagaskar och Seychellerna. Kanelolja destilleras från barkflis och används för att lindra magbesvär. Kanel användes av de forntida egypterna under balsamningsprocessen. Eugenol, en olja som är destillerad från de gröna bladen, används som ersättning för kryddnejlikolja, som ingrediens i vissa parfymer och som smakämne för godis, mat och tandkräm. Kamfer härrör från Cinnamomum camphora, kamferträdet, i Kina, Taiwan och Japan. Det erhålls genom ångdestillation av träflis. Kamferträets trä kan innehålla upp till 5 procent av råoljan, och ett enda träd kan ge upp till 3 ton olja, som sätter sig från destillatet och kristalliserar. Oljan kan omdistilleras för att ge andra föreningar, särskilt safrol, som används i parfymer och för smakämnen. Camphor var ett av de råvaror som användes vid framställning av celluloid, som nu har ersatts av annan plast. Camphor används i läkemedel, speciellt liniment och i insektsmedel.

Många andra arter av Cinnamomum har användning som kryddor och läkemedel. Cinnamomum cambodianum bark används för att göra josspinnar, som bränns som rökelse. Olja av sassafras, så mycket som 80 procent sammansatt av sammansatt safrol, destillerades tidigare i stora mängder från barken som omslöt rötter av Sassafras albidum (även kallad S. officinale), en växt som är infödd till Kanada och USA. Denna olja tjänade en gång som en smakämne för godis, mediciner, tandkräm, rotöl och sarsaparilla, en drink härrörande från släktet Smilax (familj Smilacaceae). Emellertid förbjöd US Food and Drug Administration (FDA) användningen av sassafrasolja när man insåg att ämnet är ett milt cancerframkallande ämne.

Att säga att träet i alla Lauraceae-träd är lämpligt för industriella ändamål verkar bara vara en liten överdrift. De flesta av de mest kända timmerna i Lauraceae har dock tappats genom överutnyttjande och kommer sannolikt inte att förbli ekonomiskt viktiga i framtiden om inte allvarliga bevarandeinsatser görs. Många arter av den utbredda släkten Ocotea har använts för virke. Chlorocardium rodiei (tidigare Ocotea rodiei), vanligtvis känd som greenheart, ett olivgrönt till svart trä från norra Sydamerika, är ett mycket hållbart, starkt, tätt trä som är idealiskt lämpat för undervattensapplikationer, till exempel båtar och wharf pilings. Bebeerine, en mycket giftig alkaloid som produceras som en sekundär förening, har extraherats från flera arter av Ocotea samt från greenheart. Ocotea venenosa är en källa till ett gift som används för spetsar av pilar av brasilianska infödda. Eftersom alkaloider finns i många skogar i Lauraceae, är timmerarbetare som bearbetar dem mottagliga för dermatit och allvarliga irritationer i luftvägarna.

Andra familjer

Calycanthus floridus (Carolina allspice) och C. occidentalis (Kaliforniens krydda), båda medlemmar av Calycanthaceae, odlas som prydnadsbuskar och uppskattas för sina sött doftande sommarblommor. Den aromatiska barken från C. floridus används som ett krydda. Chimonanthus praecox (även kallad C. fragrans, och allmänt känd som vintersöt) är en odlad busk som blommar på vintern innan bladen produceras. De ljusgula blommorna är populära för sin kryddig doft. De vackra krämiga, rosa infunderade blommorna av Sinocalycanthus har fångat intresse hos trädgårdsodlare.

Olika familjemedlemmar Monimiaceae är viktiga lokalt för deras virke och frukt och för att göra parfymer, medicin och färgämnen. Peumus boldus, född i Chile, är källan till fetot trä, ett lövträ som används i skåp. Ett färgämne erhålls från dess bark, och bladen innehåller en eterisk olja och alkaloid boldin, som används medicinskt som ett matsmältningsmedel och stimulerande medel. Bladen från Doryphora sassafras och D. aromatica, båda kända i östra Australien som sassafras, producerar en sarsaparilla-liknande lukt när de krossas. En eterisk olja innehållande safrole destilleras från bladen och barken från D. sassafras och används i parfymeri, och det doftande träet används i möbelproduktion och trävridning.

En avkok av barken av Siparuna cujabana (familjen Siparunaceae) från Brasilien används av lokalbefolkningen för att framkalla svettning och som abort.

Den sydamerikanska arten Laurelia sempervirens (ibland kallad L. aromatica), från familjen Atherospermataceae, är känd som Chile lagra eller peruansk muskot, och dess frön slipas upp och används som krydda. Laurelia novae-zelandiae används i Nya Zeeland för båtbyggande och möbelproduktion. Det ger ett lätt, hårt trä som är svårt att dela upp och som bockar snarare än att bryta vid slag. Barken innehåller en alkaloid, pukatein (efter pukatea, Maori-namnet för växten), som har starka smärtdödande egenskaper, liknande morfin. Vid en gång kokades barken i vatten och användes för att behandla sår, hudproblem (inklusive kokar och sår), tandvärk och neuralgi.

Karakteristiska morfologiska drag

Trots den stora mångfalden av struktur bland familjerna i ordningen skiljer vissa strukturella funktioner som är gemensamma för alla Laurales från andra ordningar. Förutom den tvinnande, rotlösa stamparasiten Cassytha (familjelauraceae), är alla medlemmar i Laurales ordning träig, med en primitiv nodalanatomi (arrangemang av kärlknippar vid knutpunkten mellan blad och stjälk) av den typ som kallas unilacunar. eteriska (aromatiska) oljeceller och pollenkorn med antingen två öppningar eller inga öppningar. Medlemmar i Laurales har karakteristiskt perigynösa eller epigynösa blommor. I perigynösa blommor omges det halvinferior äggstocksregionen av hypanthium, en koppformad utsträckt behållare, på kanten som perianth och stamens är insatta. I epigynösa blommor är äggstocken omsluten av hypanthium och smält till den, och perianth och stamens uppstår från toppen av hypanthium ovanför den underordnade äggstocken. Stamarna hos många medlemmar har nektarbärande hängor, och i de flesta arter släpper myrarna pollen med hjälp av ventiler. Staminodia, reducerade stamens som inte producerar pollen, finns ofta mellan stamens och karpeller. De kvinnliga strukturerna har vanligtvis bara en enda karpel. Laurales är nära besläktat med ordningen Magnoliales. Till skillnad från medlemmar av Magnoliales, som i allmänhet har primitiva bladliknande karper och stamens, har de flesta Laurales-arter mer specialiserade blommororgan.

Lauraceae

De allra flesta arter av Lauraceae skiljer sig från de andra familjerna i Laurales när de besitter blad som växelvis är ordnade eller whorled, även om ett fåtal har motsatta blad. De liknar medlemmar av Calycanthaceae genom att ha ett frö med ett stort embryo och ingen endosperm vid mognad. Pollen av Lauraceae-arter är inaperturat och omgiven av ett reducerat exine; den finns därför sällan i fossilregistret eftersom den sönderfaller så lätt. Lauraceaes löv är vanligtvis läderaktiga och vintergröna med många eteriska oljehåligheter, vilket står för många arts aromatiska natur. De vanligtvis små gröna, gula eller vita blommorna är vanligtvis arrangerade i kluster, och de blommiga delarna utvecklas i multiplar om tre. Den perianth är inte differentierad i kelk och kronblad. Det finns mellan 3 och 12 stamens per blomma, och glödtråden i varje stamen har ofta parade nektariferous hängor fäst nära basen, som i många Monimiaceae arter. Stamarna kan ha två (Beilschmiedia) eller fyra (Litsea) pollensäckar, var och en med valvulär klaffavhissens, återigen gemensamt med olika medlemmar av Monimiaceae. Till skillnad från den senare familjen har emellertid blommorna av Lauraceae en enda carpel, och hypanthiumet är kort. De enfröade frukterna är mestadels köttiga bär eller drupes, och de har ofta en slät kopp som omger basen besläktad med locket på en ekollon. De flesta av arterna är starkt aromatiska på grund av eteriska oljeceller i bladen, trä och bark.

monimiaceae

Medlemmar i Monimiaceae är vintergröna träd eller buskar, sällan trälodiga vinstockar (lianor). Bladen är enkla och mestadels motsatt ordnade. Blommorna är unisexuella eller bisexuella och är vanligtvis perigynösa med en väl utvecklad behållare. Tepalerna är iögonfallande och differentieras sällan i kelkblomster och kronblad. Stammarna har två eller fyra pollensäckar som öppnas antingen genom längsgående slitsar eller genom den utåtböjda och lyftande uppåt av ovala vävnadsflikar, som är ledade vid spetsen av varje säck (valvular dehiscence). Parade öronformiga hängor, ofta fästa nära basen på de korta filamenten, fungerar som nektarier. De kvinnliga blommorna kan ha sterila stamens (staminoder), med bifogade nektarier för att locka pollinatorer. Det finns många karpeller (så många som 2 000), var och en med en enda äggloss, och de yttre karpellerna av kvinnliga blommor är ibland sterila. Efter befruktning kan en förstorad perigynous behållare omsluta frukterna; denna aggregerade frukt delas upp oregelbundet i ett antal arter för att utsätta de enskilda drupeleterna (små köttiga frukter med ett enda frö inuti).

Andra familjer

Medlemmar av Siparunaceae är träd eller trädbevisade vinstockar med motsatta, mestadels serratblad. Blommorna är unisexuella; pollenbärande blommor och ägglossande blommor förekommer antingen på samma växt eller olika växter, beroende på art. I den här familjen finns inte körtlar i stamens bas och antalet stjälkar varierar från en till många. Hypantiumet blir träartat och delas upp när det är moget och utsätter de köttiga frukterna (drupes). Glossocalyx-arter har två bladformer, olika i form och storlek, i samma noder. Blommorna är små och är antingen bisexuella eller unisexuella.

Atherospermataceae-arter har också motsatta, serrate blad. Det finns lika många stamens som perianth-delar. Hypantiumet blir träartat och delas när det är moget. De torra frukterna (Achenes) har en hårtopp.

Gomortega keule, den enda medlemmen av familjen Gomortegaceae, har en underordnad äggstock och bisexuella blommor med bara två eller tre karpeller som är smälta till att bilda en sammansatt äggstock. Liksom i många Monimiaceae-arter har stamens pollensäckar valvulär dehiscens.

Medlemmarna i Calycanthaceae skiljer sig från de flesta av de andra familjerna i Laurales när de har frön med ett stort embryo och lite om någon endosperm vid mognad. Förutom Idiospermum tenderar bladen av arter i Calycanthaceae att vara tunnare och mjukare än andra medlemmar i Laurales eftersom de är lövväxter i den tempererade zonen. Pollensäckarna på de många stamens avlägsnas av längsgående slitsar, och pollen är biaperturat. Det finns 1 till 35 karpeller per blomma. Förutom i Idiospermum blir hypanthium träaktig när den mognar och torr frukt (achen) faller från den öppna toppen. I Idiospermum har embryot tre eller fyra stora, köttiga kotyledoner.

Hernandiaceae delar ett antal funktioner med Lauraceae, inklusive alternerande blad (som ibland är lobade eller palmately sammansatt) och en enda carpel per blomma. Familjemedlemmar har också inaperturat pollen och utvecklar stamens med valvular dehiscence och nektariferous bilagor. Hernandiaceae skiljer sig åt att ha en sämre äggstock och oberoende torr frukt (som finns i mycket få Lauraceae).