Fotoreceptionsbiologi

Anpassningsvisionsmekanismer

Det mänskliga visuella systemet lyckas ge en användbar signal över ett brett spektrum av ljusintensiteter. Vissa ögon är dock bättre anpassade optiskt för att hantera ljusa eller mörka förhållanden. Till exempel kan superpositionögonen hos nattmöss vara så mycket som tusen gånger mer känsliga än läggningsögonen på dagliga fjärilar. Inom ryggradsögon finns det fyra typer av mekanismer som fungerar för att möjliggöra syn över ett brett spektrum av ljusintensiteter. Dessa inkluderar mekanismer specifika för iris, delning av intensitetsområdet mellan stavar och kottar, justeringar av signaltransduktionsprocessen i fotoreceptorerna och variationer i tillgängligheten av aktiva fotopigmentmolekyler.

Vision och ljusintensitet

Den mest uppenbara mekanismen involverad i ljusreglering är iris. Hos människor öppnar iris i mörkret till en maximal diameter på 8 mm (0,31 tum) och stängs till minst 2 mm (0,08 tum). Bildens ljusstyrka i näthinnan förändras med en faktor på 16. Hos andra djur kan effekten av eleven bli mycket större; till exempel, i vissa gekkoer kan slitspupillen stänga från en cirkel med flera millimeter i diameter ner till fyra nålhål vardera med en diameter på 0,1 mm (0,004 tum) eller mindre. Retinalens ljusstyrka är minst tusenfaldigt. Anledningen till detta fantastiska sortiment är förmodligen att geckoens nattliga öga behöver starkt skydd mot starkt dagsljus.

Hos människor är stavarna upptagna med den mörkaste delen av ögat sitt arbetsområde och har ingen färgvision. Kottarna börjar ta över ungefär nivån av starkt månsken, och vid alla dagsljusintensiteter ger kottarna ensam den visuella signalen. Stänger svarar på enstaka ljusfotoner med stora elektriska signaler, vilket innebär att de elektriska responserna mättas vid låga hastigheter för fotonupptagning av rodopsinmolekylerna. Stänger fungerar över intervallet från tröskelvärdet för syn, när de tar emot cirka en foton var 85: e minut, till gryning och skymningstillstånd, när de får cirka 100 foton per sekund. För de flesta av deras sortiment signalerar stavarna enstaka fotonupptagningar. Kottarna är mycket mindre känsliga än stavarna; de svarar fortfarande på enstaka fotoner, men storleken på de resulterande elektriska signalerna är mycket mindre. Detta ger kottarna ett mycket större arbetsområde, från minst tre fotoner per sekund till mer än en miljon per sekund, vilket är tillräckligt för att hantera de ljusaste förhållandena som människor möter.

Om kottar presenteras med korta blinkningar, snarare än stadiga belysningsförändringar, är deras arbetsområde från tröskel till mättnad liten - reduceras till en faktor på cirka 100. Längre belysning inducerar emellertid två slags förändringar som utökar detta intervall. Den biokemiska givarkaskaden som leder till den elektriska signalen har en förmåga att reglera sin egen förstärkning och därmed minska storleken på den elektriska signalen vid höga fotonupptagningshastigheter. Huvudmekanismen beror på att kalciumjoner, som kommer in i fotoreceptorn tillsammans med natriumjoner, har en hämmande effekt på syntesen av cGMP, molekylen som håller natriumkanalerna öppna (se ovan. Fotoreceptors struktur och funktion: Neurell transmission). Effekten av ljus är att minska nivåerna av cGMP och därmed stänga membrankanalerna till natrium och kalcium. Om ljuset är bestående sjunker kalciumnivåerna i fotoreceptorn, kalciumbromsen på cGMP-produktionen försvagas och cGMP-nivåerna ökar något. Ökad cGMP-produktion öppnar membrankanalerna igen. Således finns det en återkopplingsslinga som tenderar att motverka den direkta effekten av ljus, vilket säkerställer att mättnad (fullständig stängning av alla membrankanaler) inte sker. Detta förlänger i sin tur den övre änden av fotoreceptors arbetsområde.

Den långsamma omsättningen av funktionella visuella pigmentmolekyler hjälper också till att förlänga ögat förmåga att reagera på höga ljusnivåer. I ryggradsdjur avlägsnas all-trans-näthinnan, som produceras när en foton isomeriserar 11-cis-näthinnan i en rodopsinmolekyl, från staven eller konen. Den passerar till det intilliggande pigmentepitelet, där det regenereras tillbaka till den aktiva 11-cis-formen och passeras tillbaka till fotoreseptorn. I genomsnitt tar denna process två minuter. Ju högre ljusnivå, desto större är antalet retinalmolekyler i det inaktiva all-trans-tillståndet. Därför finns det färre rodopsinmolekyler tillgängliga för att reagera på ljus. I den övre änden av intensitetsfördelningen blir fotoreceptionen självbegränsande, där kottarna aldrig fångar mer än ungefär en miljon fotoner per sekund.